«ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ ИСТОРИЯ БИОСФЕРЫ —
КЛЮЧ К РАЗГАДКЕ ФЕНОМЕНА ЖИЗНИ»

Из доклада члена-корреспондента РАН А.Каныгина.

Дарвиновская теория эволюции, базировавшаяся на фактах геологической летописи развития органического мира Земли за известные тогда 500-550 млн лет вызвала не прекращающиеся до сих пор споры среди ученых по поводу факторов, механизмов и условий эволюции живых систем — от примитивных бактериальных сообществ, которые, как теперь (после Дарвина) мы узнали, были первыми монопольными экологическими сообществами на Земле (около 3,8 млд лет назад), до появления разумного существа Homo sapiens, который стал олигархическим элементом в современной биосфере. Это — кардинальные проблемы феномена жизни, которые касаются не только вопросов происхождения и эволюции жизни на Земле, но и возможных форм существования живых систем в Космосе.

В основе концепции Дарвина лежала идея случайной самосборки биологических систем разного иерархического уровня (от видов до типов) под влиянием внешних факторов в результате естественного отбора наиболее приспособленных форм в изменяющихся условиях среды. Открытие Менделем законов рекомбинации и наследования признаков, внутренних механизмов биоразнообразия и преемственности развития и дальнейшие впечатляющие достижения в новых областях биологии — генетике, цитологии, молекулярной биологии, биохимии, в особенности расшифровка генетического кода, постепенно увели проблему происхождения и эволюции жизни за пределы геологии и палеонтологии, которые были изначальной опорой эволюционной теории. Таким образом проблема сместилась в область микроэволюции, т.е. в изучение внутренних механизмов развития живых систем, происходящих на организменном уровне. Здесь действительно происходят все новые удивительные открытия — разнофункциональных свойств, генов, горизонтального переноса генов, блочно-модульной достройки анатомических структур, биохимических механизмов взаимодействия организмов и среды и т.д.

Однако многие вопросы эволюции жизни по-прежнему остаются неразгаданными и необъяснимыми. Один из них — возникновение ароморфозов, т.е. внезапного, без каких-либо переходных звеньев, появления новых планов строения живых существ или, по биологической терминологии, новых таксонов высокого ранга (типов, семейств, отрядов и т.д.). Неясно как произошел скачок от микробов к многоклеточным: сначала к бесскелетным, затем скелетным животным, от водорослей к наземной растительности с корневым питанием, как произошли приматы от других млекопитающих и т.д. Дарвин объяснял эти загадки неполнотой геологической летописи и был уверен, что недостающие звенья могут быть найдены в таких разрывах между разными типами биологической организации. Однако, палеонтология, которая всегда оставалась самой преданной дарвиновской теории эволюции областью науки, продолжает получать все новые доказательства отсутствия предсказанных Дарвином переходных звеньев.

Мы теперь хорошо знаем, что органический мир Земли развивался дуалистически, т.е. по-разному в двух разных измерениях. На видовом уровне — в точном соответствии с филологенетической концепцией Дарвина, т.е. постепенно, градуалистически, путем преобразования одних видов в другие. На биосферном уровне, т.е. на уровне функционирования экосистем, как главных функциональных единиц биосферы, непрерывно- прерывисто, через резкие, порой катастрофические вымирания доминирующих таксономических групп и кардинальные биологические инновации в них (ароморфозы), которые радикально меняли структурно- функциональные свойства всей глобальной экосистемы Земли.

Развитие через катастрофы — это концепция Кювье, которая была отвергнута Дарвином и его последователями как прямо противоположная идее постепенного эволюционного развития. Теперь наступает время примирения этих концепций: правы были и Кювье, и Дарвин. Кювье делал акцент на резких различиях органического мира на ранних этапах развития Земли, Дарвину нужны были доказательства постепенного его развития через механизм видообразования путем естественного отбора. На современном биологическом языке это означает, что Кювье имел в виду макроэволюцию, а Дарвин микроэволюцию органического мира.

Специфика макроэволюции проявляется не в процессах, которые можно моделировать в лабораторных условиях, а в результатах, поэтому она может быть реконструирована только в масштабе геологического времени по ископаемым следам жизни. Главные тренды эволюции биосферы определяются геологическими изменениями геохимического базиса жизни, который лимитируется физическими барьерами. Биосферные механизмы — это система сопряженных биогеохимических циклов с участием более 40 биофильных элементов. Центральную роль в функционировании биосферы играет цикл органического углерода, первичным источником которого являются недра Земли. Поступление углерода в атмосферу обеспечивается в основном за счет вулканической деятельности, интенсивность которой связана с глубинными геодинамическими процессами. Они имеют периодический характер, поэтому масштабы биогенной ассимиляции углерода путем фотосинтеза в растениях зависят от геологических изменений. Это главный фактор, определяющий цикличность биосферных процессов.

Растения (автотрофный ярус биосферы) создают химическую энергию в виде органических веществ для животного мира (гетеротрофного яруса биосферы). Все жизненные функции животных организмов осуществляются на основе окисления кислородом органических молекул с выделением энергии. Функционирование биосферы обеспечивается, таким образом, двумя ветвями глобального биогеохимического цикла: продукционной ветвью (фотосинтез органических веществ) и деструкционной ветвью (окисление этих веществ путем дыхания животных).

Кислород — второй важнейший элемент в становлении и эволюции биосферы. Первичная биосфера была бескислородной и первые микробные сообщества, возникшие, как предполагают вокруг горячих гидротермальных источников в первичном океане сразу же выработали механизм биогенного продуцирования и немедленного использования кислорода в двухслоевой пленочной системе. В верхнем слое производится кислород, в нижнем — он потребляется. Эти первые экосистемы существовали в локальных биотопах, где отдельные организмы и экосистемы в целом могли существовать только в неразрывной пространственной связи.

Избыточный биогенный кислород постепенно насыщал атмосферу и гидросферу, и вся последующая эволюция биосферы определялась их постепенной оксигенизацией. Все кардинальные биологические инновации (появление новых типов строения и физиологических функций) хорошо коррелируются с переломными этапами в балансовых соотношениях кислорода и углерода.

Эта закономерность особенно отчетливо проявилась на ранних стадиях развития биосферы, где хорошо видно по данным геологической летописи последовательное (ступенчатое) появление кардинальных новшеств на более высоких иерархических уровнях живых систем вслед за резким ростом количества кислорода в атмосфере.

В протерозое (около 2 млд лет назад) впервые появились эукариотные организмы с половой формой размножения, таким образом возник генетический механизм, обеспечивающий возможность быстрого роста биоразнообразия путем рекомбинации генов. В венде (около 650 млн лет назад) впервые появились многоклеточные бесскелетные животные организмы (инновации на цитологическом уровне — функциональная дифференциация клеток). Кембрийский взрыв биоразнообразия (около 540 млн лет назад), когда появились все основные типы скелетных гидробионтов, был завершающим этапом в становлении жизни на организменном уровне (дифференциация физиологических функций). Самый крупномасштабный взрыв разнообразия произошел в ордовике (около 450 млн лет назад), когда появилось много новых классов и семейств с разнообразными трофическими (пищевыми) специализациями. Все вновь появившиеся организмы, особенно колониальные и первые рыбы, принадлежали к группам оксифильных животных, т.е. с повышенным требованием к концентрациям кислорода в воде. В это время, вероятно, из-за резкого увеличения количества кислорода в атмосфере впервые возник озоновый экран.

Однако заселение суши растениями и животными произошло позже, начиная с девона, когда оксигенизация поверхностных оболочек Земли достигла такого уровня, когда озоновый экран стабилизировался и стал надежной защитой от губительных для живой протоплазмы ультрафиолетовых лучей солнца.

В дальнейшем в истории биосферы неоднократно происходили глобальные экосистемные перестройки. В этих переломных событиях в истории жизни на Земле можно искать подсказки, которые помогут понять роль и соотношение микро- и макроэволюционных механизмов в развитии и устойчивом существовании живых систем. Изменения геологических условий задают макроэволюционный коридор, в котором происходит тонкая настройка экосистем на основе микроэволюционных процессов.

стр. 3