Электронный атлас "Биоразнообразие животного и растительного мира Сибири"

Дителосомные линии пшеницы

В генетических исследованиях мягкой пшеницы широко используются наборы анеуплоидов и среди них цитологически маркированные дителосомные линии (ДТ) занимают особое место. В генотипе дителосомных линий каждая из них представлена коротким (S) или длинным (L) плечом хромосомы (2n=40+2t, М1 мейоза 20"+t'). Обозначение дителосомных линий идет не по отсутсвующему, а по имеющемуся в генотипе плечу телоцентрической хромосомы. E.R. Sears созданы 41 дителосомная линия по каждому плечу 21 линии мягкой пшеницы сорта Chinese Spring (СS). У первоначально полученных 21 дителосомных линиях плечи были названы "стандартными" ( Sears, 1952; 1978) .На основе ДТ-линий сорта Chinese Spring были созданы три серии ДТ-линий: у сорта Gisa- 144 (Youssef, 1979), и две серии по сортам Саратовская 29 (C 29) и Диамант (Дм), в ИЦиГ СО РАН (1988). Три серии (CS, C29, Дм)поддерживаются в живом состоянии в ИЦиГ. Дителосомные линии используют для получения новых серий анеуплоидов и линий с межсортовым и чужеродным замещением определенных хромосом, для проведения генетического анализа по локализации генов и их картированию; для идентификации хромосом, вовлеченных в структурные перестройки, и других цитологических работ. Кроме того, с помощью ДТ-линий осуществляют проверку идентичности нумерации хромосом- унивалентов в серии моносомных линий и гибридов с ними. С использованием ДТ-линий созданы монотелосомные линии, у которых определенная пара хромосом представлена лишь одним плечом (2n=40+t, М1 мейоза- 20"+t'), которые применяли при создании линий с межсортовым замещением хромосом (Гайдаленок, 1990; Майстренко и др., 1990). Н.Л. Удольской (Удольская и др., 1977) с сотрудниками впервые, на основе морфологических особенностей колоса, составлен определитель ДТ-линий сорта Chinese Spring, использование которого позволяет сохранить эти линии в чистоте, оберегая их от случайных примесей. Первые молекулярно-генетические карты пшеницы были составлены с использованием нулли-тетрасомных и ДТ-линий сорта Chinese Spring, которые являются идеальным инструментом для локализации молекулярных маркеров на хромосомах при отсутствии полиморфизма (Devos et al., 1999). Дителосомные линии Саратовская 29 (С 29) и Диамант (ДТ) использовали в лаборатории генетики пшеницы ИЦиг СО РАН для получения монотелосомных линий (2n=40+t), которые применяли при создании линий с межсортовым замещением хромосом. Использование наборов ДТ-линий сотра Chinese Spring позволило установить генетический конроль органогенеза, физиолого-биохимических процессов у этого сорта(Хотылева и др., 1984). Проведен анализ ДТ-линий по стандартным плечам по линейным параметрам зерновки, которые имеют большое значение в мукомольной промышленности при переработке зерна (Ермакова,Попова, 2000). Изучение физических свойств теста мягкой пшеницы, выявило хромосомы, которые улучшают их качество в сравнении с эуплоидом сорта Chinese Spring (Майстренко и др, 1973).При изучении электрофоретического спектра эндосперма зерна пшеницы ДТ- линий Chinese Spring (Храброва и др., 1983)показано участие разных хромосом. Компоненты урожая (биомасса) контролируется хромосомами ДТ-4AS, 4AL и 5DS. Установлено, что фракции гистона Hl, кодируются двумя наборами гомеологичных локусов, расположенных в трех геномах 5 группы (5AL, 5BL, 5DL)(Дудников и др., 2000). Признак твердозерности (ген-ha), влияющий на качество зерна пшеницы, локализован в хромосоме 5DS (Law et al., 1978). Показано, что гены, контролирующие чувствительность к яровизации- VrnA1, VrnB1, VrnD1, находятся в хромосомах 5AL, 5BL и 5DL, соответственно. Ген морозоустойчивости также присутствует в 5AL хромосоме и сцеплен с геном VrnA1 (Шутка, 2001). Кроме того, ДТ-линию по 5А хромосоме использовали для картирования гена устойчивости к бурой ржавчине и установили, что он находится в длинном плече 5А хромосомы и не сцеплен с центромерой (Транкуилли и др, 2000). Проведен хромосомный контроль специфической полигенной устойчивости к бурой ржавчине с использованием 38 ДТ-линий (по стандартному и нестандартному плечу) (Булойчик, 2000). Локализация генов устойчивости к бурой ржавчине (Lr) проведена в 1DS(Lr21, Lr42), 2DS(Lr22a, Lr39,) и 7DS(Lr43)(L.Huang, B.S. Gill, 2001). Методом дителосомного анализа Rao (1977) и Koba (1978) картировали ген s(сферококкоидности) у Triticum sphaeroccocum. В хромосомах 7 гомеологической группе локализованы гены окраски колеоптиле Rc1, Rc2 и Rc3 в 7AL, 7BS и 7DS, соответственно, а окраска стебля Рс1 и окраска пыльников Pan1, также локализованы в 7BS и 7DS хромосомах (Майстренко, 1992). Выявлены эффекты трех хромосом 4DL, 5AS, 7AS при изучении устойчивости к солям алюминия (Papernik et al., 2001). Серии ДТ-линий сортов С29 и Дм использовали для изучения генетики минерального питания мягкой пшеницы. Идентифицированы хромосомы, гены которых оказывают прямое или опосредованное влияние на поглощение и распределение фосфора и калия растением (Гамзикова, 1994). О.И. Майстренко установлено, что реакция на дефицит железа определяется двумя генами (Fe1, Fe2), и методом дителосомного анализа они локализованы в 7DL хромосоме сорта Саратовская 29 и в 7BS сорта Chinese Spring. Кроме того, этим методом были локализованы в 4BL хромосоме ген Pa (реснички на ушках листового влагалища) и локус Hl/hl (густое войлочное опушение листа) и между ними установлено сцепление. Некоторые ДТ-линии имеют очень низкую фертильность и обычно поддерживаются в виде монотелодисомиков (например, 2DL'+2D' и 6BL'+6B'), димонотелосомиков (например, 2AS'+2AL", 2BS"+2BL') или монотелодисомиков (например, 2AL'+2A', 4BL'+4B') (Devos, 1999). Использование в исследованиях ДТ-линий сортов Chinese Spring, Саратовская 29 и Диамант позволяет установить генетические факторы, влияющие на формирование элементов продуктивности растения. Показано, что отсутствие плеча в хромосоме приводит в основном к отрицательному эффекту. Изучение ДТ-линий (в теплице и поле) показало, что изменчивость количественных признаков также зависит от условий произрастания. Приведены некоторые признаки, влияющие на формирование элементов продуктивности ДТ-линий: высота стебля, число колосков в колосе, число зерен в колосе, озерненность колоска, число зерен на растение. Высота стебля эуплоида (2n=42) в теплице равна 91,9 см, в поле 117 см. Наибольшее отклонение (%) от контроля отмечено во второй и шестой гомеологической группах: -17 , -35 (2AS); -45,6, -20 (2BL); -42, -25 (2DS); -30, -35 (6AS); -35, -43 (6BS); -15, -25 (6DS) (в теплице и поле, соответственно). Степень снижения показателя высоты стебля зависит от взаимодействия генетического фактора с условиями произрастания растений и сила проявления отрицательного эффекта не отличается стабильностью. Число колосков в колосе- один из элементов его подуктивности. Результаты исследований показали, что этот признак конролируется многими хромосомами и число колосков в колосе в разных условиях произрастания может быть большим или меньшим, чем в контроле. Среднее число колосков в колосе эуплоида 14,4 (в условиях теплице), 19,6 (в поле). В ДТ-линиях отрицательный эффект наблюдали во второй, четвертой и шестой группах гомеологических группах. Число зерен в колосе- основной показатнль его продуктивности. Наиболее сильный отрицательный эффект отмечали при выращивании растений в теплице, и отклонение от контроля у всех изученных ДТ-линий составляло от -42% до -86% (число зерен у конроля в теплице- 31,1, в поле 42,2). Число зерен на растение также имело отрицательный эффект и показало, что продуктивность растений зависит как от условий выращивания, так и от отсутствия плеча в линии. Особенно низкая продуктивность наблюдалась во второй и шестой гомеологичных группах. Аналогичные результаты изучения количественных признаков получены Л.В. Хотылевой при изучении ДТ-линий по стандартному плечу сорта Chinese Spring (Хотылева, 1984). Цитологически маркированные линии по сорту мягкой пшеницы Саратовская 29 (С29) и Диамант (Дм) получены в ИЦиГ СО РАН на основе сорта Chinese Spring. Для создания новых серий анеуплоидов быди предложены два способа -Ло (Law, 1968) и Маана с соавторами (Maan S.S. et al, 1967). S.S.Maan с соавторами предлогали выделять в одной программе беккроссов одновременно три серии анеуплоидов- моносомиков (2n=41), монотелосомиков- МТ (2n=40+t) и дителосомиков- ДТ (2n=40+2t). Они полагали, что в самоопыленном потомстве монотелодисомиков (2n=41+t), будут возникать моносомики и монотелосомные растения в результате нерасхождения гетероморфной пары хромосом (?), включаючей телоцентрическую. Сами авторы, предложенный способ не апробировали. Используя этот метод, нами впервые на практике показана эффективность схемы Маана с соавторами (Лайкова и др., 1988). Из потомства гибридов, начиная с F1, на протяжении восьми возвратных вкрещиваний с сортом Саратовская 29 цитологически отбирали МТ-дисомные растения с числом хромосом 41+t в митозе и конфигурацией 20"+t1" в М1 мейоза. Предполагалось, что после ВС8 почти полностья восствновится генотип С29, а в результате кроссинговера телоцентрическая хромосома от Chinese Spring будет генетически соответствовать сорту С29. Показателем степени гомозиготности считали отсутствие расщепления в самоопыленном потомстве ВС8 F2 и при репродуцировании созданных дителосомиков по ряду морфологических признаков, определяемых наличием соответствующих доминантных генов у сорта С29- безостость колоса (B1), опушение листа (Hl), темная окраска листьев, восковость (W1), тип развития Vrn1, Vrn2 и др. Проверку "смены" t-бивалента проводят путем скрещивания изучаемой линии с соответствующей ДТ-линией сорта Chinese Spring или моносомной линией с ДТ-линией. В потомстве гибридных растений (20"+1'х ДТ), возникают монотелосомики (20"+t), что указывает на отсутствие смены унивалента в моносомной линий или t-бивалента в ДТ-линии. При цитологическом анализе М1 мейоза установлена правильность нумерации и отсутствие смены в 19 линиях ДТ С29, в ДТ7AL отмечена смена t"-бивалента, а в ДТ2АS- не смогли проверить из-за низкой фертильности. Установлена высокая регулярность мейоза ДТ- растений. Существенное ослабление коньюгации телоцентрических гомологов было в линия 4BL*, 4DL, 1DL. По морфологическим признакам колосья ДТ-линий С29 не отличаются от ДТ-линий CS (см. выше ДТ-линии сорта CS). Провели сравнение пяти показателей продуктивности ДТ-линий сорта С29 с ДТ-линиями сорта CS, на основе которого создана серия ДТ-линий сорта С29. Изменчивость количественных признаков у ДТ-линий С29 также, как и у ДТ-линий СS, зависит от условий выращивания, но тенденция к снижению показателей продуктивности при отсутствие плеча в сравнении с эуплоидом сохраняется.Сравнение показателей произнаков проводили в одинаковых условиях одной вегетации в гидропонной теплицы ИЦиГ СО РАН. Контролем служили эуплоидные линии CS и С29, которые имели следующие показатели: 1.Высота стебля - 91,9см и 109,1см, 2. Число колосков в колосе - 14,4 и 12,7, 3. Число зерен колоса - 31,1 и 28,9, 4. Число зерен растения - 98 и 100,6, 5. Вес зерна колоса - 1,100г и 0,900г, соответственно. Отсутствие плеча любой хромосомы из изучаемого набора в условиях теплицы достоверно снижало показатели элементов продуктивности. Это подчеркивает, что кроме условий среды имеет большое значение и генотип сорта.

Коваль В.С.

Головная страница Сибирское отделение