Колебания генетической структуры и численности в математических моделях эволюции менделевских лимитированных популяций1

Фрисман Е.Я., Жданова О.Л., Павлова E.A.
ИАПУ ДВО РАН, лаборатория математического
моделирования экологических систем

Аннотация:

Рассматривается модель плотностно зависимого отбора в менделевской лимитированной популяции, в случаях, когда лимитирование осуществляется по линейному и экспоненциальному закону. Проведено аналитическое и численное исследование модели. Показана возможность существования колебаний численности популяции в отсутствии колебаний генетического состава, а также совместных колебаний численности и генетической структуры, что опровергает известную гипотезу ``генетического контроля''. В модели были найдены устойчивые хаотические аттракторы, имеющие дробную размерность.

We investigate the fitness differences model with Mendel limited population in cases of linear and exponential rules of selection. It was made the analytical and numerical investigation of the model. The possibility of population size fluctuations with stable genetic structure was showed. Also were found cooperative fluctuations of genetic structure and populations size. This result contradicts to well-known hypothesis of ``genetic control''. We've found stable chaotic attractors with non-integer dimensions.

Динамика популяций и биоценозов может описываться дифференциальными и рекуррентными уравнениями. Существует ряд биологических видов с неперекрывающимися поколениями (многие насекомые, лососевые рыбы и много других), которые естественно описывать, пользуясь дискретными динамическими системами. Дискретные модели простейших биоценозов позволяют описать такие реальные эффекты, как возникновение циклов динамики численности лимитированной популяции, псевдослучайное поведение экосистем и др., наблюдаемые на реальных и лабораторных популяциях [5].

Детерминированные модели - модели, построенные при помощи аппарата дифференциальных или разностных уравнений для частот генотипов или гамет.

Сформулируем предположения, общие для всех детерминированных задач:

  1. Численности популяций и различных составляющих ее генотипических групп предполагаются бесконечными. Реально это соответствует очень большим численностям.
  2. Поколения будем считать неперекрывающимися, т.е. родительское поколение, оставив потомство, элиминируется.
  3. Исключим из прямого рассмотрения место обитания индивидуумов (хотя неявно оно всегда будет подразумеваться). Иначе говоря, будем считать пространственные и экологические различия условий существования особей несущественными для эволюции популяции [3].

Поведение численности популяции во времени - одна из основных характеристик биологического вида. Не существует ни одной популяции, численность которой не испытывала бы изменений. Некоторые из этих изменений носят сезонный характер и связаны с колебаниями климатических условий в течение года, другие затрагивают периоды времени, включающие годы и десятилетия. Колебания численности обладают различной регулярностью и размахом, могут сопровождаться существенными перестройками структуры популяции, приводить к изменениям роли и значимости различных видов в биосистемах. До сих пор нет единой точки зрения на то, какие же факторы являются ведущими, определяющими колебания численности, ее подъемы и спады.

Существует несколько гипотез о конкретных механизмах внутрипопуляционной регуляции уровня численности через изменение плодовитости, смертности, скорости созревания и т.п. Наиболее популярны две из них: гипотеза стресса и гипотеза генетического контроля. Согласно первой, при излишне высоких плотностях населения в пиках численности у животных появляются признаки стресс-синдрома: увеличиваются надпочечники, крайне усиливается агрессивность так, что нормальное размножение почти полностью прекращается и, в связи с этим, падает рождаемость и растет смертность. В рамках второй гипотезы колебания численности популяции связывают с изменением их генетического состава. Заметим, что в рамках первой гипотезы остается непонятен эволюционный механизм, закрепивший резкие закономерные снижения приспособленности в пиках численности. Вторая же гипотеза вступает в противоречие с предположением, что наличие плотносто зависимого отбора является скорее всего следствием колебания численности, а не их причиной, так как такой отбор может появляться только в флюктуирующих популяциях [5].

Для принципиального понимания основных результатов, полученных при исследовании действия отбора в рамках детерминистических динамических моделей, достаточно рассмотреть весьма простую ситуацию, когда все адаптивное разнообразие в популяции определяется одним диаллельным локусом $A$ с аллеломорфами $A$ и $a$, причем фенотип особи жестко определяется ее генотипом.

Первоначальная задача исследования состоит в том, чтобы получить динамическое описание процесса изменения генетической структуры в череде поколений. Наиболее просто это сделать в случае панмиктичных популяций, причем при условии, что панмиксия осуществляется при соединении гамет в зиготы. Обычно делается еще одно допущение. Рассматриваются диплоидные организмы, у которых половой процесс не связан с существованием дифференцированных полов, т.е. организмы, у которых есть диплоидная и гаплоидные стадии, но любые две гаметы могут образовывать зиготу. Это достаточно сильное ограничение во многих случаях оказывается эквивалентным более естественному предположению о том, что начальная генетическая структура по локусу $A$ одинакова в мужской и женской части популяции [4]

Введем следующие обозначения: пусть $q$ - концентрация гамет, несущих аллель $A$; $q_{AA}$,$q_{Aa}$,$q_{aa}$ - начальные концентрации генотипов $AA$, $Aa$ и $aa$ соответственно; $X$ - численность популяции. Если нет дифференцированной выживаемости гамет (т.е. отбор действует только на стадии зигот), то действие отбора можно описать количественно, поставив в соответствие каждому из трех генотипических классов особей $AA$, $Aa$ и $aa$ по одному коэффициенту $W_{AA}$, $W_{Aa}$ и $W_{aa}$ соответственно, называемому приспособленностью. Этот коэффициент равен половине числа гамет, продуцируемых данным генотипическим классом, к численности этого генотипического класса.

Сделанные предположения позволяют получить систему рекуррентных уравнений, связывающих концентрации генотипических классов гамет и значения численности популяции в смежных поколениях:

\begin{displaymath} \left\{ \begin{array}{l} x_{n+1}=\overline{W}_n(x_n)x_n\\... ...W_{Aa}(x_n)(1-q_n))/\overline{W}_n(x_n) \end{array} \right. \end{displaymath}

где $n$ - номер поколения, $\overline{W}_n=W_{AA}(x)q_n^2+2W_{Aa}(x)q_n(1-q_n)+W_{aa}(x)(1-q_n^2)$. При линейном экологическом лимитировании приспособленности и имеют вид:
$W_{AA}=b_{AA}-k_{AA}x$; $W_{aa}=b_{aa}-k_{aa}x$
а) $W_{Aa}=b_{Aa}-k_{Aa}x$; б) $W_{Aa}=b_{Aa}+k_{Aa}x$

Здесь имеем следующие стационарные точки и условия их устойчивости:

  1. $q=0$, $x=\frac{b_{aa}-1}{k_{aa}}$. Условие устойчивости:

    \begin{displaymath} \left\{ \begin{array}{l} 1<b_{aa}<3\\ -k_{aa}<k_{aa}b_{Aa}-k_{Aa}b_{aa}+k_{Aa}<k_{aa} \end{array} \right. \end{displaymath}

  2. $q=1$, $x=\frac{b_{AA}-1}{k_{AA}}$. Условие устойчивости:

    \begin{displaymath} \left\{ \begin{array}{l} 1<b_{AA}<3\\ -k_{AA}<k_{AA}b_{Aa}-k_{Aa}b_{AA}+k_{Aa}<k_{AA} \end{array} \right. \end{displaymath}

При экспоненциальном экологическом лимитировании функции приспособленности имеют вид:

$W_{AA}=c_1e^{-b_1x}$; $W_{Aa}=c_2e^{-b_2x}$; $W_{aa}=c_3e^{-b_3x}$

Для упрощения задачи было введено условие, что существует такая равновесная точка численности $x^*$, в которой приспособленности всех генотипов равны и приспособленность гетерозиготы постоянна: $W_{Aa}=c_2$. Были найдены следующие стационарные точки и условия их устойчивости:

  1. $q=0$, $x=-\ln{c_3}/b_3$. Устойчива, если $1<c_3<e^2$ и $c_2<1$.
  2. $q=1$, $x=-\ln{c_1}/b_1$. Устойчива, если $1<c_1<e^2$ и $c_2<1$.
  3. $q=(1-W_{aa}(\phi))/(c_2-W_{aa}(\phi))$, $x=\phi$. $\phi$ находилась из уравнения: $(1-c_2)^2=(1-W_{AA}(\phi))(1-W_{aa}(\phi))$ численно методом дихотомии.

Стационарная точка может существовать при $<0<c_2<1$ или $1<c_2<2$, причeм в первом случае она меньше чем $x^*$, а во втором - больше $x^*$. Устойчива, если $1<c_2<2$; при $0<c_2<1$ - неустойчива почти всюду.

Численное исследование системы в областях потери устойчивости стационарными точками показало, что существуют области параметров, в которых вначале рост средней приспособленности, происходящий в соответствии с фундаментальной теоремой Фишера о естественном отборе, приводит к колебаниям и хаотическим режимам динамики численности. В популяции наблюдается последовательная замена одного доминирующего генотипа другим, а тип наблюдаемого при этом динамического режима численности определяется среднепопуляционным значением мальтузианского параметра. Таким образом, преобладающими оказываются такие режимы эволюции, при которых численность популяции начинает испытывать регулярные или хаотические колебания, а генетический состав выходит на стационарный уровень, причем может наблюдаться как фиксация доминирующих аллеломофов, так и устойчивый (относительно генетических компонентов) полиморфизм (рисунок 1).

Рис. 1. В популяции наблюдается устойчивый (относительно генетических компонентов) полиморфизм, численность испытывает колебания (цикл длины два). Здесь средне популяционное значение мальтузианского параметра пропорционально $\ln{c_2}$ (экспоненциальная модель), т.е. примерно равно 4.6, что и определяет нестационарную динамику численности.
\begin{figure} \begin{center} \epsfxsize=17cm %%\epsfysize=12cm \epsfbox{r_1.eps} \end{center} \end{figure}

В областях, где существуют две неустойчивые стационарные точки, возможны ситуации, когда на фоне флуктуаций численности формируется плотностно-зависимый отбор, и возникают колебания и хаотическая динамика уже генетической структуры популяций (рисунок 2).

Рис. 2. Верхний рисунок - фазовый портрет, нижний левый - траектория генетического состава, нижний правый - численности (линейная модель)..


Часто нестационарное поведение численности и генетической структуры популяции связано с существованием в обобщенном пространстве экологических и генетических переменных хаотических аттракторов, имеющих сложную поперечную структуру. Показатели Ляпунова и размерности аттракторов закономерно меняются с изменением параметров модели (рисунки 3-7). Проиллюстрируем полученные результаты для случая $c_2=0.8$, $c_3=17$ (экспоненциальная модель). Здесь при $c_1=32$ (рис. 3) уже хорошо видны две предельные кривые. При увеличении параметра $c_1$ очертания предельных кривых заметно утолщаются. Уже на рисунке 4 видно, что аттрактор имеет сложную поперечную структуру (по терминологии Хенона). При дальнейшем увеличении параметра $c_1$ каждая линия аттрактора ``утолщается'' и более или менее плотно заполняет некоторую область фазового пространства (рис. 5). Описанную феноменологическую картину можно дополнить некоторыми количественными характеристиками: оценками значений ляпуновских показателей ( ${(\lambda_i)^k}_{i=1}$ , где $k$ - размерность фазового пространства системы, в данном случае $k=2$) и размерности аттрактора $D$ (рис. 7). В данном случае вычислялась размерность Каплана - Йорка: $D=j+\sum_{i=1}^j\lambda_1/\vert\lambda_i\vert$, где $j=max(m: \sum_{i=1}^m \lambda_i>1)$. Ляпуновские показатели вычислялись по алгоритму Бенеттина [1].

Рис. 3. Аттрактор дробной размерности ($D$ '' 1.008).

Рис. 4. Увеличение параметра $c_1$ (остальные параметры модели остались неизменными) привело к возникновению аттрактор дробной размерности ($D$ '' 1.555).

Рис. 5. Увеличенный фрагмент рисунка 4: хорошо видна сложная поперечная структура аттрактора.

Рис. 6. Увеличение параметра $c_1$ (остальные параметры модели остались неизменными) привело к возникновению растягивающего отображения ($D=2$).

Рис. 7. Изменение размерности $D$ аттрактора (верхний график) и максимального ляпуновского показателя $\lambda _1$ (нижний график) в зависимости от значения параметра $c_1$ при неизменных значениях других параметров модели.
В случае линейного экологического лимитирования оказалась возможной ситуация, когда генетический состав популяции испытывает колебания, а численность выходит на стационарный уровень (рисунок 8).

Рис. 8. При увеличении числа поколений фазовый портрет схлопывается в две точки, генетический состав колеблется при постоянной численности.

На основании полученных результатов можно сказать, что если изменение численности популяции происходит дискретно, в фиксированные периоды размножения, то наличие плотностно зависимого отбора может привести к весьма сложному динамическому поведению численности( а иногда и генетического состава ) даже одной изолированной локальной популяции. В этом случае колебания численности обуславливаются сугубо внутренними процессами в популяции, они не связаны с колебаниями каких-либо внешних факторов. Существуют области параметров популяции, в которых не выполняется гипотеза генетического контроля, так как при значительных колебаниях численности генетический состав популяции остаeтся постоянным, здесь скорее колебания численности расшатывают генетический состав популяции. Колебания же численности популяции в этих областях связаны с ростом еe средней приспособленности [4]. При дальнейшем росте средней приспособленности действительно появляются колебания численности и генетического состава одновременно, что может подтверждать гипотезу генетического контроля.

Примечание

... популяций1
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ грант N 99-01-00633.

Литература

1
Ю.И.Неймарк, П.С.Ланда Стохастические и хаотические колебания. Наука, Москва, 1987.

2
Э.Пианка Эволюционная экология. Мир, Москва, 1981.

3
В.А.Ратнер Математическая популяционная генетика. Наука, Новосибирск, 1977

4
Е.Я.Фрисман Первичная генетическая дивергенция (теоретический анализ и моделирование. ДВНЦ АН СССР, Владивосток, 1986.

5
Е.Я.Фрисман Эволюция характера динамики численности популяции: переход к хаосу // Исследования по математической биологии. Пущино, 1996.с.78-87

6
Е.Я.Фрисман, С.П.Луппов, И.Н.Скокова, А.В.Тузинкевич Сложные режимы динамики численности популяции, представленной двумя возрастными классами.
Ваши комментарии
[SBRAS]
[Головная страница]
[Конференции]
[СО РАН]

© 2001, Сибирское отделение Российской академии наук, Новосибирск
© 2001, Объединенный институт информатики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт вычислительных технологий СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт систем информатики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт математики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт вычислительной математики и математической геофизики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Новосибирский государственный университет
Дата последней модификации Wednesday, 05-Sep-2001 21:00:34 NOVST