Компьютерное оптимизационное моделирование динамики численности популяций лесных насекомых 1)

Ковалев А.В., Суховольский В.Г.
Институт леса им.В.Н.Сукачева СО РАН, Красноярск

Аннотация:

Работа посвящена созданию универсальной компьютерной модели динамики численности различных видов лесных насекомых. Предлагается объектный подход к описанию стадий жизненного цикла насекомого и воздействующих на насекомое факторов внешней среды.

This work is devoted to development of a universal computer model of forest insects population dynamics. Object approach to insect life cycle description and environmental factors affecting insects is proposed.


Методы имитационного компьютерного моделирование многолетней динамики численности популяций лесных насекомых широко используются в лесной экологии, так как позволяют изучить механизмы внутривидового взаимодействия, оценивать степень воздействия на популяцию факторов внешней среды, что в естественных условиях оценить затруднительно или вовсе невозможно.

При моделировании любых процессов и объектов всегда встает вопрос широты применения модели, т.е. размера и разнообразия того класса исследуемых объектов, которые можно описать с помощью данной модели. Важным аспектом здесь является гибкость принципов, заложенных в основу модели. Если они жестко зафиксированы, областью применения модели является анализ того класса объектов, под который создавалась модель. Наоборот, в случае некоторой универсальности принципов построения модели она может с успехом описывать объекты родственных классов.

В основу компьютерной модели, способной с высоким уровнем универсальности описывать динамику численности различных видов лесных насекомых, положен следующий подход: - жизненный цикл насекомого описывается дискретным набором стадий и переходов между ними; - для каждой стадии определены наборы факторов, влияющих на выживаемость особей популяции на данной стадии, и вид и параметры функций влияния на выживаемость данных факторов; - факторы внешней среды моделируются с помощью стохастических функций, параметры которых соответствуют текущим характеристикам среды или заданным сценариям.

В течение годового цикла насекомое проходит ряд стадий (яйцо, личинка, куколка, имаго). Предлагаемая модель рассматривает изменение годовой численности популяции как цепочку переходов по стадиям жизненного цикла с наборами факторов, мультипликативно влияющих на численность популяции на каждой стадии:


\begin{displaymath} N_{i + 1} = N_{i} \cdot {\prod\limits_{j = 1}^{m} {f_{ij}}} \left( {P_{ij} } \right); \end{displaymath}

где: $N$ - численность популяции на $i$-ой и $i+1$-ой стадии, $f_{j}(P_{j}) --$ функция воздействия $j$-го фактора $P$.

Численность популяции в момент времени $t+1$ зависит от ее численности в момент $t$ с учетом факторов воздействующих на популяцию до момента $(t+1)$. Влияние $j$-го фактора представлено в виде функции:

\begin{displaymath} F_{j} = f_{j} \left( {P_{j}} \right); \end{displaymath}

где: $P_{i}$ - текущая величина фактора, В качестве $f_{j}$ выбираются функции Михаэлиса - Ментена или Бриггса - Холдейна, изменяющие свое значение в диапазоне от 0 до 1;$f_{j}$ - функция влияния фактора на выживание особей.

Значение функции $F_{j}$ есть доля особей в популяции, выживших на данной стадии после воздействия $j$-го экологического фактора. Исключение составляет зависимость увеличения численности популяции от плодовитости в момент размножения, где вид зависимости - линейный.

В компьютерной реализации модели стадии определятся как отдельные объекты с подключаемыми к ним факторами. Факторы представляют собой независимые блоки, хранящие информацию о виде статистического распределения, дисперсии, среднем, возможных многолетних трендах данного воздействия. При подключении факторов к выбранной стадии выбирается вид функции воздействия на одну из общих характеристик популяции: численность, плотность, среднюю массу особей, физиологическое состояние особей. Поскольку различные виды насекомых различаются по числу и временной динамики стадий жизненного цикла, интенсивности воздействия факторов внешней среды, такой подход позволяет модульно собирать модели разных популяций, используя одни и те же принципы. Общность подхода позволяет также проводить сравнительный анализ нескольких популяций, имеющих общую среду обитания и испытывающих воздействие схожих факторов.

Данная модель в компьютерном варианте реализуется как набор готовых модулей, описывающих определенные стадии развития и основные наборы факторов влияющих на эту стадию.

Подобные модули можно модифицировать и дополнять. Из таких модулей строятся цепочки жизненных циклов для различных видов насекомых, определяя переходы популяции с одной стадии развития на другую как связи одних модулей системы с другими. При появлении новых гипотез и данных возможна их интеграция в уже существующие модели.

Связи внешних факторов с численностью популяции на определенной стадии могут быть настроены с учетом эффекта запаздывания на несколько тактов или циклов функционирования модели. Может быть организовано влияние текущей численности популяции на величину фактора в последующий момент времени. Таким образом, образуются цепи обратной связи (численность насекомого - численность паразита следующего периода - численность насекомого следующего периода) оказывающие стабилизирующее воздействие на популяцию.

Одним из блоков разработанного пакета имитационного моделирования динамики численности популяций лесных насекомых является блок генерации погодных показателей. Погода - один из ключевых факторов, оказывающих влияние на выживаемость и репродуктивные способности особей. Среди погодных факторов, влияющих на динамику популяции насекомых, наиболее важными являются температура воздуха, влажность, уровень выпадающих осадков

Для настройки этого блока используются многолетние климатические данные по региону, для которого строится модель. Так, для анализа временных рядов температуры и осадков в модели сосновой пяденицы в лесах южной части Центральной Сибири использовались выборки среднемесячных показателей температуры и осадков за 60 лет по югу Красноярского края. При проверке распределение исследуемых данных было признано не отличающемся от нормального.

Были проанализированы изменения средних значений за весь период. Для исследуемого региона выяснилось, что среднее летних температур остается неизменным, а средняя температура с января по март повышаются на 0,06-0,08 градуса в год, что, возможно, связано с эффектом глобального потепления.

Для анализа сопряженного влияния температуры и осадков были рассчитаны таблицы сопряженности для месяцев, когда воздействие обоих факторов на популяцию сосновой пяденицы наиболее значимо (май-сентябрь). Статистический анализ таблиц сопряженности с использованием критерия $\chi ^{{\rm 2}}$ показал, что эти факторы являются независимыми.

С помощью автокорреляционных функций были найдены скрытые многолетние циклы в температурных рядах, однако их численные значения лежат ниже порога значимости, что позволяет не учитывать циклические многолетние изменения в рамках одного месяца.

При анализе кросскорреляционных функций выборок по смежным месяцам, была получены значимые взаимодействия температурных рядов зимних месяцев, что тоже было учтено при генерации погодных данных.

Отталкиваясь от полученных результатов статистического анализа, были сгенерированы ряды погодных характеристик, используя которых были получены достоверные прогнозы изменений численности популяций насекомых-вредителей данного региона, возможности вспышек массового размножения. В дальнейшем предполагается формализовать и интегрировать процедуру анализа погодных рядов данных в компьютерную модель генерации погодных характеристик, используемую при моделировании динамики численности популяций насекомых.

При построении популяционных моделей обычно не учитывают энергетику процессов питания и роста насекомых, качественные изменения состояния особей в популяции, а также воздействия защитных механизмов кормовых растений на качество корма. В разработанной имитационной модели в качестве параметров, характеризующих модельные объекты, используются не только показатели численностей популяций и погодные факторы, но и характеристики качества корма, определяемые через экологические цены питания, и показатели, характеризующие два основных физиологических типа особей в популяции. Для описания реакции кормового растения используется представления об антибиозе и потере устойчивости кормового растения и изменении вследствие этого экологических цен питания.

В данной версии для реализации стадий жизненного цикла использован механизм реляционных баз данных, где в одних таблицах описываются общие свойства насекомого и стадий жизненного цикла, в других хранятся данные, связанные с факторами воздействия внешней среды. Модель данных разрешает переназначение отдельных свойств и факторов, добавление новых записей в таблицы. Оболочка по управлению информационной базой данных, настройке переменных и графическому отображению результатов была создана в среде визуального программирования Borland Delphi 4.0. Выбор инструментального средства был сделан, исходя из соображений удобства работы пользователя с таблицами данных, гибкостью средств управления и отображения информации. Полученная в итоге программа представляет собой интерактивное приложение Windows, позволяющее настраивать параметры модели, сохранять и загружать модели для различных видов насекомых, графически представлять изменения популяции на различных стадиях жизненного цикла и фазовые портреты скорости прироста популяции.

Полученные модельные временные ряды численности популяций исследуются на частоту и амплитуду возможных вспышек массового размножения, наличие циклических колебаний. Производится оптимизация параметров функций влияния на соответствие наблюдаемой в естественных условиях динамике численности. Итоговая модель позволяет исследовать популяцию на чувствительность к изменению параметров внешней среды, определить границы возможных изменений параметров, при переходе которых популяция либо резко меняет характер динамики численности, давая вспышки массового размножения, либо стремится к вымиранию.

Разрабатываемая система обеспечивает предсказание численности популяции насекомого в краткосрочный период при использовании вместо среднестатистических значений воздействий внешней среды (температуры, влажности, толщины снежного покрова и т.д.) их реальных значений. С ее помощью возможен поиск ключевых факторов динамики численности популяции.

Примечание

... насекомых 1
Работа поддержана РФФИ (гранты 99-04-49450 и 00-04-48990)
Ваши комментарии
[SBRAS]
[Головная страница]
[Конференции]
[СО РАН]

© 2001, Сибирское отделение Российской академии наук, Новосибирск
© 2001, Объединенный институт информатики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт вычислительных технологий СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт систем информатики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт математики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт вычислительной математики и математической геофизики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Новосибирский государственный университет
Дата последней модификации Wednesday, 05-Sep-2001 17:10:48 NOVST