Анализ расщепления гибридов методом главных компонент 1

Маркель А.Л.
Лаборатория эволюционной генетики, Институт цитологии и генетики СО РАН
Ефимов В.М.
Лаборатория зоомониторинга, Институт систематики и экологии животных СО РАН
Ковалева В.Ю.
Лаборатория охраны генофонда, Институт систематики и экологии животных СО РАН

Аннотация:

Методом главных компонент проанализирована объединенная внутривыборочная изменчивость лабораторных крыс двух чистых линий - НИСАГ (ISIAH) и WAG - и первых двух поколений гибридов между ними, у которых промерены 20 морфологических, физиологических и поведенческих признаков. На первые пять компонент пришлось 64.4% общей дисперсии. Первую и третью компоненты образовали все поведенческие признаки, за исключением величины дефекации и латентного периода, вторую - веса внутренних органов и, в противофазе с ними, базальное артериальное давление. По второй компоненте проявился гетерозис. Наиболее интересными оказались IV и V компоненты, в которые вошли все признаки, характеризующие стрессированность животных. Выявлена их линейная комбинация, наибольший вклад в которую вносит артериальное давление при стрессе и наследуемость которой соответствует аддитивной модели без доминирования (h$^{2}$=0.51; F=2.1; p<0.05).

Joint intra-sample diversity of laboratory rats samples from two pure lines - ISIAH and WAG - and two first hybrid generations was analyzed by principal components method. Twenty morphological, physiological and behavioral traits were used. First five components occupied 64.4% of common variance. All behavioral traits with the exception defecation level and latent interval formed first and third components, all interior organs masses vs basal arterial pressure formed second component. On this component heterosis was appear. Fourth and fifth components proved of most interest, because all traits characterized animal stress mainly arterial pressure in stress formed them. A linear combination of "stress'' components was found, which inheritance corresponded to additive model without dominance (h$^{{\rm 2}}$=0.51; F=2.1; p<0.05).

Ключевые слова: расщепление гибридов, метод главных компонент.


Еще в 1941 году Алексей Андреевич Ляпунов совместно с Ю.Я.Керкисом опубликовал статью "О расщеплении гибридов''[1], посвященную статистическому анализу результатов генетических экспериментов по скрещиванию. Работа была выполнена по инициативе Н.И.Вавилова и А.Н.Колмогорова. Современное возрастание мощности вычислительных машин, основоположником и активным пропагандистом внедрения которых в биологию являлся А.А.Ляпунов, сделало возможным, помимо многого другого, практическое применение к этим классическим областям генетики многомерного статистического анализа.

Хорошо известно, что фенотипическая изменчивость гибридов F$_{1}$ от скрещивания двух чистых линий является ненаследственной и только начиная с F$_{2}$ в изменчивости проявляется расщепление комплексов генов, полученных от обоих родителей. Если мы анализируем одновременно несколько количественных признаков, на которые совместно действует совокупность многих генов и становление которых происходит под действием общих онтогенетических механизмов, то онтогенетическая и генетическая общность этих признаков фенотипически должны проявляться в коррелятивных связях между ними. И наоборот, распад коррелятивных связей на несколько статистически независимых подсистем является указанием на их относительную онто- и генетическую независимость. Метод главных компонент позволяет разложить общую фенотипическую изменчивость на несколько ортогональных составляющих, которые являются новыми признаками и могут анализироваться любыми одномерными и многомерными методами генетического анализа.

Этим методом проанализирована изменчивость выборок лабораторных крыс двух чистых линий - НИСАГ (ISIAH) и WAG - и первых двух поколений гибридов между ними, у которых промерены 20 морфологических, физиологических и поведенческих признаков. Для нормализации распределения все признаки, за исключением артериального давления, подвергались логарифмическому преобразованию [3,5]. Считается, что родительские поколения и первое поколение гибридов генетически однородны и между собой различаются только средними значениями вследствие разницы в генных наборах, а наблюдаемая фенотипическая изменчивость внутри каждой выборки целиком обусловлена стохастическими отклонениями в ходе онтогенеза. Эта изменчивость структурируется программой развития особи, обеспечивающей целостность организма [4]. Во втором поколении к упорядоченной онтогенезом многомерной изменчивости добавляется фенотипическое разнообразие, вызванное генетическим расщеплением. Чтобы выявить ее структурированность, каждая выборка центрировалась отдельно, после чего они были объединены и были вычислены первые пять компонент объединенной внутривыборочной изменчивости (таб.1) [2].


Т а б л и ц а 1
Коэффициенты корреляции (x1000) морфологических,
физиологических и поведенческих признаков с первыми пятью
главными компонентами объединенной внутривыборочной изменчивости

N Признаки Компоненты
    I II III IV V
Ab Базальное артериальное давление -049 -440*** -068 488*** -078
As Артериальное давление при стрессе -103 -059 -046 685*** -312***
Pb Вес тела -127 907*** 111 -015 030
Pa Вес надпочечников -318*** 400*** 052 447*** -042
Pk Вес почек -161 781*** 185* 024 -134
Pc Вес сердца -322*** 768*** -059 130 047
Ob Базальная концентрация кортикостерона в плазме крови -239** -083 -069 091 531***
Os Концентрация кортикостерона в плазме крови при стрессе -179* -181* -106 434*** -307***
B1 Двигательная активность в 1 мин 499*** 008 -344*** -221* -328***
B2 Двигательная активность на периферии ПОП 751*** 254** -224* -130 -178*
B3 Двигательная активность в центре ПОП 716*** 010 512*** 164 123
B4 Груминг на периферии ПОП 523*** 041 -536*** 262** 452***
B5 Реаринг на периферии ПОП 807*** 223* -281*** -033 -128
B6 Реаринг в центре ПОП 680*** -018 536*** 138 095
B7 Общее время груминга на периферии ПОП 409*** 086 -576*** 264** 513***
B8 Время, проведенное в центре ПОП 716*** -011 484*** 155 066
B9 Общее время реаринга на периферии ПОП 742*** 277** -312*** 004 -096
B10 Общее время реаринга в центре ПОП 670*** 000 498*** 213* 045
Def Уровень дефекации -264** 168 -112 434*** -083
Lat Латентный период до начала локомоции -425*** 101 314*** -037 483***
$\lambda $ Дисперсия,% 25.0 13.3 10.9 8.2 7.0
$\Sigma $ Суммарная дисперсия,% 25.0 38.3 49.2 57.4 64.4
* p<0.05; ** p<0.01; *** p<0.001; ПОП - площадка "открытого поля''

Рис. 1. Расположение признаков на плоскости компонент IVa и Va
\begin{figure} \begin{center} \epsfxsize=6.5in %%\epsfysize=12cm \epsfbox{fig1.eps} \end{center} \end{figure}

Рис. 2. Соответствие распределения выборок по компоненте IVa аддитивной модели наследования без доминирования (ось ординат - номера особей, у F2 - с минусом).
\begin{figure} \begin{center} \epsfxsize=6.5in %%\epsfysize=12cm \epsfbox{fig1.eps} \end{center} \end{figure}

На первые пять компонент пришлось 64.4% дисперсии. Первую и третью компоненты, в основном, образовали поведенческие признаки, вторую - веса внутренних органов и, в противофазе с ними, базальное артериальное давление. По второй компоненте проявился гетерозис. Наиболее интересными оказались IV и V компоненты, в которые вошли все признаки, характеризующие стрессированность животных. Выявлена их линейная комбинация, наибольший вклад в которую вносит артериальное давление при стрессе (рис.1)

и наследуемость которой соответствует аддитивной модели без доминирования (h$^{2}$=0.51; F=2.1; p<0.05) (рис. 2, ось ординат введена для удобства).

Литература:

1
Керкис Ю.Я., Ляпунов А.А. О расщеплении гибридов.//ДАН СССР, 31, 1, 1941, 43-46.

2
Кульбак С. Теория информации и статистика. Наука, Москва, 1967.

3
Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика. Мир, Москва, 1985.

4
Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. Наука, Москва, 1982.

5
Эрман Л., Парсонс П. Генетика поведения и эволюция. Мир, Москва, 1984.

1
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Комиссии РАН по работе с молодыми учеными (Ковалева В.Ю., грант №264-1999)
Ваши комментарии
[SBRAS]
[Головная страница]
[Конференции]
[СО РАН]

© 2001, Сибирское отделение Российской академии наук, Новосибирск
© 2001, Объединенный институт информатики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт вычислительных технологий СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт систем информатики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт математики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт вычислительной математики и математической геофизики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Новосибирский государственный университет
Дата последней модификации Saturday, 06-Oct-2001 18:32:04 NOVST