Lyapunov-90

Ланкин В.С.
Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск

Аннотация:

Известным препятствием для повышения многоплодия животных является низкая наследуемость компонентов воспроизведения. На его преодоление направлен поиск дополнительных генетических источников [1,2] и физиологических закономерностей [3,4] изменчивости репродуктивных признаков. Используя гибридизацию между европейскими и китайскими породами свиней создана уникальная по плодовитости и материнским качествам линия тиамеслан [5-7]. Физиологические характеристики многоплодия (норма овуляции яйцеклеток, маточная емкость) учитываются в математических моделях прогнозирования ответов плодовитости на селекцию [8]. Тем не менее, за исключением многочисленных фенотипических и генетических корреляций [1,9,10], сведения о причинных количественных взаимоотношениях между компонентами воспроизведения (плодовитости и материнских качеств) у многоплодных видов млекопитающих отсутствуют.

Целью настоящей работы был анализ функциональных взаимозависимостей между основными компонентами воспроизведения у многоплодных животных на примере композитной китайско-европейской линии свиней тиамеслан по данным литературы [5-7].

Материалы и методы

Экспериментальные животные и критерии селекции линии тиамеслан (ТМ) по воспроизводительным качествам. Основателями линии (1984 г.) являются 55 подобранных самок (более 10 поросят к отъему) породы лакони и 21 гибридный самец (мейшан х джиаксинг), содержавшихся в стабильно поддерживаемых комфортных условиях выращивания племенного комплекса Максент (Pen ar Lan, France). С 1986 г. размер популяции постепенно увеличивался до 200 самок и 15 самцов на генерацию. Самок отбирали по размеру помета при первом опоросе, общему числу и числу функциональных сосков. Интересно, что селекция увеличила число функциональных сосков, тесно связанное с секреторной активностью молочных желез, молокопродукцией и с числом рождающихся живыми поросят [11-13], но не влияла на общее число сосков [6], достигающее 16-20 у родительских китайских пород [2]. Критерии селекции по продуктивности даны в работах [5-7].

Компоненты воспроизведения, рабочая гипотеза и статистический анализ. Эмпирические данные о воспроизводительных качествах средней свиноматки ТМ первых случайно скрещиваемых (F $_{{1}}$ ,F $_{{2}}$ ) и восьми селекционных (S $_{{1}}$ -S $_{{8}}$ ) поколений [6] приведены в таблице 1. Они представляют компоненты биологической (число поросят рожденных живыми (А), мертвыми (В), размер помета (С)), фактической плодовитости (число вскормленных (D) и умерших (Е) поросят до отъема от свиноматки) и признаки молочности матерей (число функциональных (G) и общее число сосков (H)). По соотношениям между этими компонентами определяли относительные значения следующих признаков: перинатальной жизнеспособности (А/С) и смертности (B/В

- где В

=0.93 $\pm$ 0.037 мертворождений/поколение) поросят, их выживаемость (D/A) и смертность (Е/А) до отъема, а также потенциальную секреторную активность или молокопродукцию (G/H) молочных желез (табл. 2). Селекционную динамику компонентов отображали уравнениями степенной регрессии и полученным из них приближенным числом поколений (Т), необходимым для достижения компонентой 99 % от своей максимальной величины, по известным алгоритмам [14]. Ответ на отбор (R=S $_{{8}}$ -F $_{{2}}$ ), средние значения (М) признаков для числа изученных поколений (n) и их стандартные отклонения даны в таблицах 1 и 2.

Уравнения функциональных взаимоотношений между компонентами воспроизведения у средней свиноматки ТМ искали основываясь на следующей гипотезе. Предполагали существование физиологического регуляторного равновесия между секреторной активностью молочных желез и ростовыми потребностями потомков, формирующегося в эмбриогенезе и сохраняющегося при лактации под влиянием естественного отбора ``охраняющего'' высокоадаптивный энергетический/трофический баланс взаимосвязей мать-потомок. Расчетные значения (А1 - G1) компонентов определяли из обнаруженных равенств, подставляя в них соответствующие эмпирические значения, за неимением других.

Эмпирические, теоретические и расчетные значения признаков у средней свиноматки каждого поколения, исключая проявляющее гетерозис F $_{{1}}$ [5-7], сравнивали по непараметрическому тесту Уилкоксона [15]. Взаимосвязи между признаками изучали по корреляции рангов Спирмена. Расчеты проводили по пакету программ Statistica 5.0 для Windows.

Результаты и обсуждение

Анализ эмпирических данных

Биологическая плодовитость. Селекция ТМ по размеру помета (h $^{{2}}$ =0.16) была эффективной [7]: ответ на селекцию составил 0.18 поросенка/помет/поколение отбора (табл. 1) и не отличался от его максимального значения (0.19), полученного при селекции на увеличение нормы овуляции и выживаемости эмбрионов в первые 50 дней беременности у свиней [16].

=1mm

Поко-	Число поросят *					Число сосков
ление	Родилось			К отъему				Расчетные значения
	живых	нежиз-	всего	живых	пало	функ-	общее	A	B1	C	D1	E1	G1
		неспо-				циона-
		собных				льных
	A	B	C	D	E	G	H
F $_{{1}}$	12.1	0.9	13.0	11.5	0.6	14.5	15.3	12.3	0.91	13.2	10.4	1.8	14.7
F $_{{2}}$	10.8	1.1	11.9	9.8	1.0	13.4	15.2	9.4	0.96	10.4	10.0	0.8	11.7
S $_{{1}}$	11.0	0.9	11.9	9.9	1.1	13.9	15.2	11.5	0.94	12.4	9.8	1.2	14.5
S $_{{2}}$	11.6	1.0	12.6	10.4	1.2	13.9	15.1	10.8	0.93	11.7	10.4	1.3	12.9
S $_{{ 3}}$	11.3	1.1	12.4	9.9	1.4	14.3	15.5	9.4	0.92	10.4	9.8	1.5	11.9
S $_{{ 4}}$	11.5	0.9	12.4	10.2	1.3	14.5	15.2	11.5	0.90	12.4	9.8	1.7	14.6
S $_{{ 5}}$	11.5	0.7	12.2	9.8	1.7	14.7	15.3	15.0	0.91	15.9	9.7	1.8	19.2
S $_{{ 6}}$	12.0	0.9	12.9	9.7	2.3	14.4	15.2	12.2	0.91	13.1	10.3	1.7	14.6
S $_{{ 7}}$	12.0	0.9	12.9	10.0	2.0	15.0	15.4	11.8	0.89	12.7	9.9	2.1	14.8
S $_{{8}}$	12.4	0.9	13.3	10.2	2.2	15.1	15.5	12.2	0.89	13.1	10.2	2.2	14.9
R	+	-	+	+	+	+	+	+	-	+	+	+	+
	1.6	0.2	1.4	0.4	1.2	1.7	0.3	2.8	0.07	2.7	0.2	1.4	3.2
M (F $_{{1}}$	11.62	0.93	12.55	10.14	1.48	14.37	15.29	11.62	0.92	12.54	10.03	1.59	14.38
- S $_{{8}}$ )	$\pm$ .160	$\pm$ .037	$\pm$ .150	$\pm$ .166	$\pm$ .176	$\pm$ .165	$\pm$ .043	$\pm$ .505	$\pm$ .007	$\pm$ .502	$\pm$ .080	$\pm$ .134	$\pm$ .659
$\sigma$	0.507	0.116	0.474	0.525	0.555	0.523	0.137	1.597	0.022	1.586	0.252	0.422	2.085
M (F $_{{2}}$	11.57	0.93	12.50	9.99	1.58	14.36	15.29	11.55	0.92	12.46	9.99	1.58	14.34
- S $_{{8}}$ )	$\pm$ .169	$\pm$ .041	$\pm$ .158	$\pm$ .177	$\pm$ .163	$\pm$ .184	$\pm$ .048	$\pm$ .559	$\pm$ .008	$\pm$ .555	$\pm$ .080	$\pm$ .148	$\pm$ .736
$\sigma$	0.507	0.122	0.474	0.232	0.489	0.553	0.145	1.676	0.023	1.665	0.240	0.444	2.208
* Значения B, E и А1 рассчитывали соответственно по разности между C и A, A и D, С1 и В1.

Особенностью селекции ТМ оказывается снижение перинатальной смертности и повышение жизнеспособности поросят (табл. 2), хотя известно, что отбор по плодовитости всегда увеличивает число мертворожденных плодов [17]. У матерей ТМ относительное число мертворожденных (B/B

) поросят снизилось от 118.3 % в F $_{{2}}$ до 96.8 % в S $_{{8}}$ . Увеличение жизнеспособности новорожденных, соответственно от 90.8 % до 93.5 % - уровня характерного для ``старых'' заводских пород свиней [17,18], совпадало с увеличением величины G/H от 88.2 % до 97.4 % .

Компоненты биологической плодовитости, жизнеспособность и молочность положительно скоррелированы (r $_{s}$ =0.699-0.836, P< 0.05-0.01) и образуют одну группу признаков воспроизведения однонаправленно изменявшихся при селекции. Их селекционная динамика хорошо описывается уравнениями степенной регрессии:

A=12.4-1.6 $\times$ 10 $^{-0.082\times}$ (рожденных живыми поросят/поколение),

C=13.3-1.4 $\times$ 10 $^{-0.076\times}$ (размер помета/поколение) и

G=15.3-1.9 $\times$ 10 $^{-0.097\times}$ (функциональных сосков/поколение),
где первые члены это достигнутые максимальные значения признаков, вторые - их ответ на селекцию и, наконец, степенные константы скорости их преобразования в каждом поколении (х). Ожидаемое время (Т) достижения селекционного плато по числу сосков меньше, чем для числа живых поросят и размера помета, составляя, соответственно 11.3, 13.5 и 13.4 поколений отбора. Действительно, число функциональных сосков достигает в S $_{{1}{0}}$ -S $_{{1}{1}}$ [7] своего биологического предела, детерминированного их общим числом (15.3 $\pm$ 0.04), не отвечавшим на селекцию (табл. 1). На этот же факт указывают изменения величины G/H, прогрессивно приближавшейся к единице (табл. 2).

Поко-	Относительные значения компонентов воспроизведения
ление	При рождении *		Отъеме	Молочность	Взаимодействия
	A/C	B/B	D/А	G/H	(A/C)	(D/А)	(D/А)	12.40/G
					x (B/B)	x (G/H)	x G
F $_{{1}}$	0.93	1.03	0.95	0.95	0.96	0.90	13.78	0.86
F $_{{2}}$	0.91	0.84	0.91	0.88	0.77	0.80	12.15	0.92
S $_{{1}}$	0.92	1.03	0.90	0.91	0.95	0.82	12.51	0.89
S $_{{2}}$	0.92	0.93	0.90	0.92	0.86	0.82	12.47	0.89
S $_{{ 3}}$	0.91	0.84	0.88	0.92	0.77	0.81	12.53	0.87
S $_{{ 4}}$	0.93	1.03	0.89	0.95	0.96	0.85	12.86	0.86
S $_{{ 5}}$	0.94	1.33	0.85	0.96	1.25	0.82	12.52	0.84
S $_{{ 6}}$	0.93	1.03	0.81	0.95	0.96	0.77	11.64	0.86
S $_{{ 7}}$	0.93	1.03	0.83	0.97	0.96	0.81	12.50	0.83
S $_{{8}}$	0.93	1.03	0.82	0.97	0.96	0.80	12.43	0.82
R	+	+	-	+	+		+	-
	0.02	0.19	0.09	0.09	0.19	0.00	0.28	0.10
M (F $_{{1}}$	0.93	1.01	0.87	0.94	0.94	0.82	12.54	0.86
- S $_{{8}}$ )	$\pm$ .003	$\pm$ .043	$\pm$ .014	$\pm$ .009	$\pm$ .043	$\pm$ .011	$\pm$ .171	$\pm$ .010
$\sigma$	0.010	0.136	0.044	0.029	0.136	0.035	0.539	0.032
M (F $_{{2}}$	0.92	1.01	0.86	0.94	0.94	0.81	12.40	0.86
- S $_{{8}}$ )	$\pm$ .004	$\pm$ .048	$\pm$ .012	$\pm$ .010	$\pm$ .048	$\pm$ .007	$\pm$ .113	$\pm$ .011
$\sigma$	0.011	0.144	0.037	0.031	0.144	0.022	0.341	0.034
* B=0.93 $\pm$ 0.037 (мертворождений/помет) среднее число мертворожденных поросят
за изученные поколения.

Таким образом, опережающий темп изменения числа функциональных сосков, более наследуемого признака (h $^{{2}}$ =0.62), чем размер помета [7], служит лимитирующим фактором для селекционных изменений компонентов биологической плодовитости у линии ТМ. Необходимым условием наблюдавшегося скоординированного изменения всей этой группы манифестных признаков функциональной активности гипоталамо-гипофизарно-половой и гипофиз-молочная железа систем оказывается существование предполагаемой нами положительной регуляторной взаимосвязи между этими системами репродукции в эмбриогенезе.

Фактическая плодовитость. Достигнутый прогресс по биологической плодовитости не привел к увеличению числа поросят к отъему от матерей ТМ, остававшегося меньше в среднем на 20.4 % (P < 0.001), чем размер помета (табл. 1). Более того, в процессе селекции абсолютная величина смертности (Е) росла и превосходила темп увеличения числа выкармливаемых (D) поросят, явно проявляя по отношению к последнему роль лимитирующего фактора. Темп изменения этих двух коррелятивно не сопряженных (r $_{{s}}$ =-0.135, ns), но причинно связанных компонентов (D = А - Е) фактической плодовитости, составил за период трех первых поколений, по сравнению с F $_{{2}}$ , соответственно 20.0 % и 6.1 % , а за 6 последующих, по сравнению с S $_{{ 3}}$ , уже 83.3 % и -1.9 % .

Выживаемость (D/А) однопометных поросят-сосунов отрицательно сопряжена (r $_{{s}}$ =-0.795, P < 0.01) с молочностью матерей ТМ, и селекционная динамика компонентов фактической плодовитости существенно иная, чем биологической. Согласно уравнению: D=10.4-0.6 $\times$ 10 $^{{-}{0}.{0}{5}{0}{\times}}$ (поросят к отъему/поколение),

число вскормленных поросят приблизилось к максимуму уже в S $_{{2}}$ (Т=15.2 поколения отбора). Затем, вплоть до S $_{{1}{0}}$ [7], этот признак колебался возле диктуемой естественным отбором величины (10.0 $\pm$ 0.08, n = 6), достоверно меньшей на 15.3 % (P< 0.028) среднего числа рождавшихся живыми поросят (11.8 $\pm$ 0.17, n = 6).

Смертность среди поросят-сосунов ТМ приблизилась к максимальной величине уже в 6 поколении отбора:

Е=2.3-1.3 $\times$ 10 $^{{-}{0}.{0}{7}{0}{\times}}$ (умерших поросят/поколение),

и далее не росла, при сохраняющейся возможности дальнейшего роста (Т = 29.4 поколения). Такой лимитированный в силу каких-то причин уровень абсолютной и относительной (Е/А) смертности поросят, равной 17-18 % (табл. 2), находился в пределах (13-25 % ) типичных для заводских пород свиней [17].

Вероятно, что остановка роста смертности вызвана двумя причинами. Во-первых, прекращением селекционного увеличения положительно скоррелированных (r $_{{s}}$ =0.810-0.840, P < 0.01) с нею компонентов биологической плодовитости, поставлявшей ``материал'' для ее прироста. Во-вторых, из-за рано, начиная с S $_{{ 3}}$ , установленного естественным отбором оптимального числа (10.0 $\pm$ 0.08) вскармливаемых поросят, уравновешивающего энергетические/трофические возможности лактирующих свиноматок. Без ответа остается вопрос, что является фактором индуцирующим смертность среди поросят-сосунов, как оказывается, парадоксальным образом положительно скоррелированную (r $_{{s}}$ =0.795, P < 0.01) с увеличением молочности у матерей ТМ в процессе селекции.

Анализ физиологических взаимоотношений между компонентами воспроизведения

Первое из обнаруженных эмпирических уравнений:

указывает на существование физиологических регуляторных отношений между формирующимися в эмбрио- и маммогенезе жизнеспособностью потомков при рождении и секреторной активностью молочных желез. Представленное равновесие между признаками организма матери и организма плода(-ов), образующими систему мать-плод, статистически выполняется во всех поколениях отбора: сумма разностей (+0.008, n=10 и -0.006, n=9) между положительно сопряженными (r $_{{s}}$ =0.836, P < 0.01) частями равенства меньше ошибки их средней величины (табл. 2).

Согласно (1) оказывается, что организм матери осуществляет физиологическое ``планирование'' размера приплода, как посредством изменения функции молочных желез, чувствительной к генетическим и средовым влияниям [4,12], так и поздней пренатальной жизнеспособности плодов (h $^{2}$ =0.07-0.09) [10,19], не отвечающей на селекцию [9]. Поэтому отмеченное необычное снижение смертности новорожденных у ТМ скорее объясняется положительной регуляторной зависимостью жизнеспособности плодов от секреторной активности молочных желез, - согласованно увеличивавшихся при селекции. На существование такой зависимости указывают и литературные данные [13]. Повышение жизнеспособности необходимо для наблюдавшегося селекционного увеличения размера помета, как известно, действительно более тесно генетически связанного с перинатальной выживаемостью эмбрионов, чем с числом овулирующих яйцеклеток у свиней [9]. Естественный отбор и компенсаторная эмбриональная смертность, главной причиной которой является трофическое недоразвитие плодов [18], отвечают за энергетическое равновесие между развитием плодов, размером помета и функцией молочных желез, - устойчиво сохранявшееся у ТМ при селекции.

Как и предполагалось, между выживаемостью поросят-сосунов и молочностью у средней свиноматки ТМ также существует функциональное соответствие:

устойчиво поддерживаемое естественным отбором (сумма разностей между частями уравнения равна -0.001) (табл. 2). Согласно (2) ожидаемое увеличение через 11.3 поколения отбора величины G/H до единицы может стабилизировать выживаемость поросят на оптимальном для линии ТМ уровне, равном 81.1 % .

Сохранение в выражении (2) только селекционно-зависимых переменных обнаруживает возможное максимальное число выкармливаемых поросят для свиноматки ТМ:

D/A $\times$ G=12.40 ( $\pm$ 0.113, n=9) (поросят к отъему/помет), совпадающее с ее биологической плодовитостью в S $_{{8}}$ (табл. 1). Для достижения такой фактической плодовитости у селекционно-желательной ``стандартной'' свиноматки, способной родить, выкормить и 100 % сохранить к отъему максимальный приплод, необходимо наличие максимальной молочности (G = 12.40 поросят/помет). Однако фактические материнские качества животных этой линии, выражаемые величиной 12.40/G, начиная с S $_{{ 3}}$ , снижались сопряженно (r $_{{s}}$ =0.795, P < 0.01) со снижением выживаемости поросят-сосунов (табл. 2), хотя их число (10.0 $\pm$ 0.08) оставалось на оптимальном для средней свиноматки уровне.

Компенсаторное влияние естественного отбора (Е=А-D) на число вскармливаемых поросят-сосунов ТМ описывается полученным из (2) другим простым равенством:

E=A $\times$ (1-12.40/G) (умерших поросят/поколение), (3)

выполняющимся для всех поколений, за исключением F $_{{1}}$ : сумма разностей между обеими тесно скоррелированными (r $_{{s}}$ =0.845, P < 0.01) частями уравнения равна -0.020. Согласно (3) прямые признаки приспособленности матерей: размер помета и величина отклонения их реальных материнских качеств от стандартных, оказываются физиологическими факторами риска смертности потомков. Вероятно, что взаимодействие этих факторов мультипликативно усиливает внутрипометную вариацию признаков индивидуальной жизнеспособности поросят, таких как живая масса при рождении (h $^{{2}}$ =0.00-0.16) [9,20] и генетически положительно скоррелированная с нею скорость роста (h $^{{2}}$ =0.08) [21-23]. Диапазон изменчивости признаков ассоциированных с жизнеспособностью растущих потомков и, соответственно, их число нормализуется стабилизирующим отбором, ``охраняющим'' энергетическое равновесие мать-потомок от неконтролируемых организмом матери повреждающих влияний среды. Например, от трофических потребностей разных по генотипу и аппетиту потомков превосходящих молокопродукцию матерей, служащую лимитирующим/детерминирующим (R $^{{2}}$ =0.87-0.97) фактором для скорости роста поросят в первые 21 сутки молочного развития [24].

Действительно, относительная смертность среди поросят ТМ: Е/А = (1 - 12.40/G) (% умерших поросят к отъему/помет), зависит только от величины отклонения фактических материнских качеств от стандартных, проявляющей интересные свойства. Данный признак матерей ТМ, сигнализирующий об ухудшении их заботы о потомстве, вырос от 7.5 % в F $_{{2}}$ до 17.9 % в S $_{{8}}$ , оставаясь при этом парадоксальным образом положительно скоррелированным (r $_{{s}}$ =0.992, P < 0.001) с увеличением молочности. Темп селекционного изменения величины отклонения существенно опережал темп улучшения молочности, составивших, соответственно 138.7 % и 10.4 % за 8 поколений отбора, при сравнении с F $_{{2}}$ . Примечательно, что селекционная динамика такого прогрессировавшего ``истощения'' материнских качеств у свиноматок соответствовала только темпу увеличения абсолютной (120.0 % ) и относительной (90.3 % ) смертности молодняка (табл. 1,2) также положительно сопряженных (r $_{{s}}$ = 0.795, P < 0.01) с выделенным признаком матерей.

Рассмотренные особенности выявляют в качестве вероятного фактора истощения материнских возможностей у средней свиноматки ТМ индикаторный признак индивидуальной жизнеспособности поросят - скорость роста при молочном кормлении, генетически и физиологически положительно сопряженную с их послеотъемной скоростью роста и с молочностью матерей [11,21,22]. Скорость роста после отъема является селекционным признаком для ТМ [5-7] и известно, что такой отбор косвенно увеличивает скорость роста и смертность молодняка в период молочного развития у разных видов многоплодных млекопитающих [21,25,26]. Следовательно, выражение (3) неявно учитывает еще один систематически действующий физиологический фактор риска, скорость роста поросят-сосунов, указывающий на участие селекции по продуктивности в индукции смертности молодняка.

Полученные из уравнений (1-3) расчетные значения компонентов воспроизведения достоверно не отличались от эмпирических (табл. 1,2) и паттерн коррелятивной изменчивости первых повторял свойственный последним. Все это подтверждает правомерность выдвинутой нами гипотезы и объективность впервые обнаруженных на примере линии ТМ уравнений физиологических взаимоотношений между основными признаками приспособленности многоплодных животных, справедливость которых для других пород/видов млекопитающих естественно нуждается в доказательстве.

Литература

© 2001, Сибирское отделение Российской академии наук, Новосибирск
© 2001, Объединенный институт информатики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт вычислительных технологий СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт систем информатики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт математики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт вычислительной математики и математической геофизики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Новосибирский государственный университет
Дата последней модификации Friday, 28-Sep-2001 19:47:48 NOVST