ФЕНОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЛИНЕЙНОГО ПРИРОСТА У СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ: ИЗУЧЕНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ ГЕНОТИПА КАК ПРОГРАММЫ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ

 

Исаков Ю.Н.

ФГУП НИИ лесной генетики и селекции, Россия, isakov@vmail.ru

 

Изучение фенотипической изменчивости количественных признаков у древесных растений выявило недостаточность использования генетико-статистических параметров, вытекающих из модели полигенной детерминации количественных признаков К. Мазера (аддитивное генотипическое значение, показатели наследуемости и др.). Усеченность этой модели связана с тем, что она отображает только одну из сторон варьирования количественного признака – изменчивость в пространстве (в статике) и не учитывает другую – изменение во времени (в динамике). Последнее в рамках этой модели осуществляется дедуктивно, путем экстрополяции данных статических рядов во временные. Если предположить, что основой для разработки модели послужили представления о работе структурных генов, то наследственные факторы, отвечающие за экспрессию и регуляцию работы этих генов, не нашли в ней отражения.

Целью исследований является разработка подходов к изучению генотипа как программы развития, поэтому предметом изучения служила феногенетическая изменчивость линейного прироста – та часть его фенотипической изменчивости, которая связана с процессом индивидуального развития деревьев. Линейный прирост у сосны имеет строго фиксированную по годам метамерно-возрастную изменчивость, что удобно для проведения исследований.

Работа проводилась на постоянных лесосеменных участках (ПЛСУ) и испытательных культурах (ИК) сосны обыкновенной, созданных потомством случайно отобранных на них деревьев.

Предварительно была изучена вариабельность периодов онтогенеза с помощью комплекса статистических методов. В результате обнаружена неоднозначность изменений в онтогенезе генетико-статистических параметров, что указывает на генетическую дискретность развития линейного прироста. Выявлен возрастной период (10-22 лет), в котором проявляются генетические потенции деревьев. Этот период онтогенеза молодых деревьев сосны и взят за основу в дальнейших исследованиях.

Для изучения проявления морфогенетических особенностей развития линейного прироста, необходимо исключить влияние генотипической и средовой изменчивости. Это достигалось путем анализа метамерной изменчивости признака  в пределах  отдельного дерева и на строго одинаковом для всех деревьев выборки отрезке онтогенеза.

 При анализе феногенетической изменчивости прироста использовали модель временного (динамического) ряда и его разложения на детерминированную и остаточную компоненты. Различия траекторий развития линейного прироста в онтогенезе изучали с помощью многомерного корреляционного анализа (“S” техника). Свертывание информации проводили по оригинальной методике, позволяющей выявить эпигенетическую составляющую феногенетической изменчивости – степень подобия их динамик роста.

Перспективность такого подхода подтверждена экспериментальными данными.

1 Анализ взаимодействия генотип – среда в семенном потомстве позволил установить групповой характер распределения материнских деревьев по степени подобия их роста и наследования её в потомстве. Разные популяции характеризуются разной частотой выделенных групп. 2.Отмечены семьи с узким, средним и широким диапазоном  и спектром изменчивости по этому показателю. Установлена прямая достоверная корреляция между средней степенью подобия роста в семье и ее средней высотой. 3. Выявлен адаптивный характер показателя, проявляющийся в изменении динамики роста в экстремальных  условиях.